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干旱对小麦灌浆期物质转运的调控

王征宏

  小麦(Triticum aestivum L.)作为主要的粮食作物之一,其种植区域主要在水资源匮乏的我国北方地区,干旱缺水是限制小麦产量的主要环境因素之一。实现作物高产和高效用水的研究已经成为农业面临的巨大挑战和研究热点。作物产量不仅与物质的生产有关,还取决于其向籽粒高效运转和分配,深入探索小麦物质转运调控机理将是旱地小麦高产栽培与水资源高效利用的理论基础。基于此,本论文选用小麦品种长武134(抗旱性强)和陕253(抗旱性弱)为试材,于2007年10月至2008年6月在杨凌水保所干旱防雨棚下进行田间小区试验,返青拔节后分别设置两种水分处理:适宜水分处理(对照),土壤含水量达到田间持水量的70 %~80 %;干旱处理,土壤含水量达到田间持水量的45 %~55 %,对小麦花后干物质的积累转运,旗叶光合特性与抗氧化酶活性,叶、茎、鞘、籽粒碳水化合物代谢及其关键酶活性,以及产量、收获指数和水分利用效率的变化开展了一系列深入系统的研究和探讨。取得主要的研究结果如下: 1干旱条件下,花后35 d长武134主茎穗粒重降幅7.84 %,陕253降幅23.36 %。干旱降低了花后各营养器官干物质的积累量,对长武134叶、茎和鞘干物质转运的起始时间无明显影响,但促进了其灌浆后期干物质的转运速率;陕253干旱处理叶片和叶鞘干物质转运的起始时间提前,茎杆各组成节间干物质转运起始时间无明显变化,但灌浆中后期转运速率明显增大;干旱条件下,陕253花前贮藏物质转运能力增强,穗粒重对花前贮藏物质的依赖性增大,而长武134穗粒重主要依靠花后光合产物的累积,且花后光合产物的生产能力对籽粒产量形成更为重要。不同营养器官贮藏物质对穗粒重贡献率的大小为茎>叶>鞘;小麦同一营养器官贮藏物质积累量变化对穗粒重的影响与其距离穗远近有关,距离穗部越远,干物质积累与转运的变化对穗粒重影响程度越大。 2干旱条件下,长武134花后旗叶光合速率高值持续期和叶绿素含量缓降期的降低幅度小于陕253。干旱提高了长武134灌浆前期和中期的SOD、CAT以及灌浆前期的POD活性,MDA含量增幅较小;陕253干旱处理花后的抗氧化酶系统不协调,灌浆后期POD活性的提高可能参与了活性氧的产生,MDA含量增幅较大。另外,干旱诱导了长武134旗叶可溶性蛋白质含量提高,以抵抗缺水的威胁,而陕253在同样的条件下旗叶不能维持正常的可溶性蛋白质含量,抵抗缺水的能力小。因此干旱条件下,叶片抗氧化酶系统清除活性氧能力的增强,减轻了膜脂过氧化程度,有利于维持灌浆中后期较高的光合产物供应强度和较长的供应持续期。 3干旱提高了小麦灌浆前期旗叶可溶性总糖和蔗糖含量,其中长武134提高幅度较大,长武134灌浆中后期蔗糖供应能力仍较强,而陕253灌浆中后期蔗糖供应能力则显著降低。长武134旗叶中磷酸蔗糖合成酶(SPS)是决定其蔗糖供应能力的关键调节酶,而陕253旗叶蔗糖含量的提高是SPS和蔗糖合成酶(SS)共同作用的结果,其中SS的调节作用较大。干旱处理提高了花后小麦旗叶鞘可溶性总糖和蔗糖的含量,但延迟了长武134可溶性总糖向籽粒的转运,而提前了陕253的转运时间。两小麦品种旗叶鞘蔗糖含量的变化是由SPS和SS活性变化共同决定的,灌浆末期蔗糖含量的累积是蔗糖向外运输受阻造成的。 4干旱提高了小麦灌浆期茎中可溶性总糖含量,茎中可溶性总糖向籽粒转运时间未变,但灌浆中后期转运速率加快。干旱对茎中可溶性总糖含量及转运的影响主要与果聚糖和蔗糖含量的变化有关。干旱处理提高了小麦茎中灌浆前期果聚糖和蔗糖的累积,这与其灌浆前期果聚糖外水解酶(FEH)活性较低及干旱诱导灌浆前期SPS和SS活性提高有关。干旱诱导了长武134灌浆期FEH活性的提高;陕253灌浆中后期FEH提高幅度较大,灌浆末期FEH活性明显低于对照,但其活性的降低并未导致果聚糖在茎中的累积。长武134灌浆中后期蔗糖含量和SPS、SS活性大于对照;陕253灌浆后期蔗糖含量开始小于对照,但灌浆末期蔗糖含量又略高于对照;其灌浆中后期SPS和SS活性大于对照,灌浆末期活性小于对照。因此,干旱条件下,果聚糖分解能力增强为茎中蔗糖合成提供了物质保证,干旱主要通过调节灌浆中后期SPS和SS活性的变化来影响茎贮藏同化物向籽粒的转运,成熟期茎中蔗糖含量的累积主要是蔗糖转运受阻造成的。 5干旱条件下长武134籽粒淀粉积累降幅较大,陕253与对照无显著差异。干旱提高了灌浆前期籽粒SS、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UGPP)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和结合态淀粉合成酶(GBSS)酶活性,从而促进了灌浆前期籽粒淀粉的积累。长武134灌浆后期籽粒淀粉积累速率降幅大于陕253,SS、AGPP活性的降低是干旱影响小麦灌浆后期淀粉积累速率的主要调节酶,其中长武134的AGPP调节作用较大,而陕253的SS调节作用较大。研究结果表明,干旱通过调节淀粉合成关键酶活性,加速灌浆前期籽粒淀粉积累,有利于弥补灌浆后期光合产物供应不足所导致的籽粒淀粉积累量的降低。 6干旱降低了小麦产量,长武134降幅36.49 %,陕253降幅45.42 %。干旱主要通过降低小麦成穗数和穗粒数来影响小麦的产量,对籽粒重影响程度较小。干旱条件下,长武134的产量水分利用效率大于陕253,但陕253收获指数较长武134大,其产量形成对光合产物的转化效率较高。因此,通过促进花前营养器官贮藏物质的转运,提高收获指数,实现抗旱性强小麦品种产量水分利用效率的提高还具有较大的潜力。 7干旱对小麦花前营养器官贮藏物质的转运以及花后光合产物供应能力和库的转化能力均有显著的影响。干旱条件下,花后光合产物供应能力的变化影响花前贮藏物质的转运,长武134旗叶在灌浆中后期依然能维持较高光合产物供应强度和较长的供应持续期,从而降低其籽粒灌浆对花前营养器官贮藏物质的依赖;而陕253干旱处理旗叶花后光合产物供应能力降幅较大,其籽粒灌浆对花前营养器官贮藏物质的依赖增强。干旱条件下,长武134穗粒数(库容)降低幅度比陕253小,但干旱对其灌浆后期籽粒中蔗糖转化为淀粉的能力影响较大,结合干旱条件下长武134花前营养器官贮藏物质转运能力降低,而陕253花前营养器官贮藏物质转运能力提高的事实,说明库的转化能力对花前营养器官贮藏物质转运的影响较库容大。……   
[关键词]:小麦;干旱胁迫;灌浆;物质转运
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:西北农林科技大学2009年
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