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百合科植物花粉形态及花粉发育的研究Ⅱ

刘晓瑞

   应用石蜡切片、电镜和细胞化学技术,对百合科(Liliaceae)植物花粉形态、结构与发育进行了系统研究。重点探讨了花粉个体发育、花粉壁层结构、花药壁发育、胼胝质壁的动态变化和微粒体(乌氏体)在壁层发育中的作用及其分类学意义等。主要实验结果如下: 1.百合科花粉形态研究 对山韭(Allium senescens L.)、大百合(Cardiocrinum giganteum(Wall.)Makina)、舞鹤草(Maianthemum bifolium(Linn.)F.W.Schmidt.)、托柄菝葜(Smilax discotis Warb.)、大苞萱草(Hemerocallis middendorfii Trautv.et Mey.)等5属5种百合科植物的花粉形态在扫描电镜或光镜下进行了观察,并与有关属种(玉簪属(Hosta Tratt.)、南非吊兰(Chlorophytumcapense(L.)Kuntze)、黄花菜(Hemerocallis citrina Baroni)、轮叶贝母(Fritillariamaximowiczii Freyn)、山丹(Lilium pumilum DC.)、北重楼(Paris verticillata M.-Bieb.)进行比较,以期为百合科植物系统和演化提供孢粉学上的佐证和化石花粉鉴定的依据。 研究结果表明:百合科植物的花粉粒大多椭圆体形,左右对称,具单槽(远极槽),网状纹饰。菝葜属(Smilax L.)的花粉圆球形、无萌发孔,具瘤状突起或小刺,从花粉形态上不同于其他百合科植物,支持另立为菝葜科(Smilacaceae)。 2.百合科花粉发育的研究 利用石蜡切片对山韭(A.senescens L.),大百合(C.giganteum(Wall.)Makina),舞鹤草(M.bifolium(Linn.)F.W.Schmidt.),藜芦(Veratrum nigrum L.)等4属4种植物的小孢子发生,雄配子体发育以及在花粉发育过程中花药壁结构的相应变化进行了系统研究,为研究百合科植物提供胚胎学及有性生殖资料,为探讨百合科植物的分类地位及亲缘关系提供依据。 研究结果表明:百合科植物花药壁大多由4层细胞组成,表皮、药室内壁、中层和绒毡层各一层,中层数目略有变化,最复杂的花药壁当属本研究中的大百合属(Cardiocrinum(Endl.)Lindl.)(1层表皮、2层药室内壁、4-5层中层、2层绒毡层)。小孢子母细胞减数分裂为连续型胞质分裂,四分体呈左右对称形、四分体形、T形、交叉形和直列式等,且以左右对称形为主。分泌型绒毡层。成熟花粉多为2-细胞型,3-细胞型仅存在于少数种属中。花被片、花药壁及子房壁细胞中常见到针晶体结晶,但在葱属(Allium L.)、大百合属(Cardiocrinum(Endl.)Lindl.)中却没有见到。 值得指出的是,山韭成熟花粉以2-细胞型为主,偶见3-细胞型。这种在同种植物中同时存在2种不同的成熟花粉类型在百合科其他种属中是不常见的。因此推测,葱属(AlliumL.)在植物系统发育中可能属于从原始种到进化种的过渡种。在葱属(Allium L.)植物的小孢子母细胞减数分裂和雄配子体发育过程中有许多异常行为,如染色体拖曳,落后染色体和后期桥,同型花粉以及产生微核等,这可能是导致花粉败育的原因之一。此外,菝葜属花药仅具2个花粉囊,也是不同于大多数百合科及其他科属植物具4个花粉囊的特征。 3.百合科花粉胼胝质壁的研究 对小孢子母细胞减数分裂过程中胼胝质的染色方法进行了改良与创新。经改良苯酚品红-苯胺蓝染色后,细胞质呈红色,染色体为深红色,胼胝质呈黄绿色荧光,颜色鲜艳,对比明显,有三维效果。如单用改良苯酚品红染液对新鲜材料进行压片,在蓝光激发下,细胞质与染色体呈红色荧光,染色体清晰,故改良苯酚品红染液可作为荧光染料,代替DAPI,H33258等昂贵的核染料,从而降低实验成本。 利用此方法对大苞萱草(H.middendorfii Trautv.et Mey.)与大百合(C.giganteum(Wall.)Makina)小孢子母细胞减数分裂过程中胼胝质的变化进行了观察。大苞萱草胼胝质荧光首先出现在赤道面上,以离心的方式产生胼胝质细胞板;而大百合在减数分裂前期,赤道面两端便出现胼胝质荧光,在细胞中央形成胼胝质环,随着减数分裂的进行,胼胝质由两端向中央延伸,以向心的方式产生细胞板。 4.大百合、山韭的花粉壁超微结构的研究 利用透射电镜,对山韭(A.senescens L.)和大百合(C.giganteum(Wall.)Makina)的花粉壁的层次结构及其发育过程进行了初步观察研究,同时对乌氏体的分布与花粉外壁形成的相关性进行了初步探讨。 结果表明,山韭和大百合的花粉外壁均可分为覆盖层、柱状层和基层。大百合为半覆盖层,而山韭为具穿孔的鼓槌状覆盖层,且山韭花粉表面覆盖着不连续的花粉鞘。乌氏体起源于粗糙内质网,也有些起源于线粒体。早期小孢子时期,解体了的绒毡层细胞外和小孢子周围聚集着大量乌氏体,在成熟花粉的表面也偶尔镶嵌有乌氏体。不同的是,山韭乌氏体孢粉素外被边缘光滑,而大百合乌氏体孢粉素外被边缘呈波浪状。乌氏体形态是否可以作为植物分类的依据还有待进一步的研究。……   
[关键词]:百合科;花粉形态;花粉发育;花药;胼胝质壁;花粉壁;系统演化
[文献类型]:硕士论文
[文献出处]:首都师范大学2008年