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无脊椎动物神经系统比较解剖学研究

王晓安

  运用常规组织学染色方法,对平角涡虫(Planocera reticulata)、短无头沟纽虫(Baseodiscus curtus)、纵沟纽虫(Lineus sp)、沙蚕(Nereis pelagica)、河北环毛蚓(Pheretima tschiliensis)、红条毛肤石鳖(Acanthochiton rubrolineatus)、嫁(虫戚)(Cellana toreuma)、扁玉螺(Neverita didyma)、中国蛤蜊(Mactra chinensis)、虾蛄(Squilla oratoria)、平背蜞(Gaetice depressus)、稻蝗(Oxya chinensis)等12种后生原口类无脊椎动物的神经系统大体解剖特征、显微结构特征进行了研究。结果表明,无脊椎动物神经节的结构通常由周边部的胞体区和中央部的神经纤维网构成。运用图像分析软件(ImageProPlus v4.5)对部分种类神经系统的神经元胞体和神经纤维网的比例进行了细胞计量学分析。结果发现,软体动物神经元占神经节体积的比例最高(嫁(虫戚)、扁玉螺、中国蛤蜊分别为26.18%,28.13%,27.53%),而且其比例要大于其他无脊椎动物,这可能正是软体动物在适应环境过程中的被动防御策略导致运动能力低下、特殊感官欠发达的身体结构模式在神经系统结构上的一种表现。甲壳纲动物神经元胞体占神经节的比例最小(虾蛄和平背蜞神经元胞体所占神经节的比例分别为11.43%和15.53%)。扁形动物的平角涡虫和环节动物的蚯蚓脑神经节神经元胞体所占比例接近(分别为19.00%和20.13%),沙蚕则仅为12.82%。根据结果可以发现,活动能力强、感觉器官发达的种类(像沙蚕,虾蛄)其神经系统中神经元胞体所占比例较小而神经纤维网所占比例较高,而活动能力弱、感觉器官欠发达的种类则神经元胞体所占比例较高而神经纤维网所占比例较少(软体动物、蚯蚓等)。因此,神经系统的一般形态结构特征更多的是反映动物对环境的适应性表现,而与神经系统的进化程度关系较小。运用clustalW和MEGA软件对动物界已知的25种一氧化氮合酶蛋白质序列的比较发现,一氧化氮合酶分子的氨基酸序列既存在明显的分歧,同时一些重要功能区又表现出较高的保守性。蛋白质序列的分歧程度明显与动物的系统发育密切相关。因此该酶是用于研究动物系统演化的一种理想的分子。运用NADPH黄递酶组织化学染色方法,对三角真涡虫(Euplanaria gonocephala)、平角涡虫(Planocera reticulata)、短无头沟纽虫(Baseodiscus curtus)、纵沟纽虫(Lineus sp.)、沙蚕(Nereis pelagica)、河北环毛蚓(Pheretima tschiliensis)、嫁(虫戚)(Cellana toreuma)、扁玉螺(Neverita didyma)、香螺(Neptunea摘妥arthritica cumi昭ii)、中国蛤娇(Mac”a chinensis)、四角蛤蚜(Mactra vene咖rm砧)、紫石房蛤(Sax加binns purpuratus人粕孔扇贝(ChampfwriLR本镜蛤(DosiniaJ叩onica)、虾姑(Squilla o。toria)、日本对虾(Penae讹jponions)、平背螟(Gaelice呻re。。)、。疣梭子蟹(Portunus tritube。u切t。XR本鳄(Chpb”poncia人柞蚕(An晌er。a perryi人稻蝗(Oo chine。isX黄脏小车蝗(Oedaleusiof6rnal川、n斑车蝗(Gas”删a吧us marmo。ins)、笨蝗(恤Io呷u br。nneriana)等24种无脊椎动物的神经系统一氧化氮合酶的分布进行了定位研究。结果表明,自扁形动物到节肢动物各类群中均有程度不同的阳性反应,总体的分布趋势呈现由外周(涡虫、纽虫)向中枢神经(节肢动物)集中;特殊感官比较发达的低等水生种类,一般中枢神经中大多缺乏阳性反应胞体(沙蚕、扇贝);而特殊感官缺乏的种类,则中枢中一般有相当数量的阳性细胞体(寄生性扁形动物、蛤侧);植食性种类中枢神经中一般缺乏阳性反应细胞体(大部分双壳类、嫁蛾等植食性腹足类),肉食性种类中枢神经中一般都有阳性反应细胞体(扁玉螺、香螺、虾姑等);陆生种类都有较多的阳性反应细胞体分布在中枢神经中(蚯蚓、所有研究的昆虫)。运用免疫组织化学染色方法,研究了五羟色胺(5-HT)、多巴胺(DA)、P物质(SP)、缩胆囊素(CCK)、抑生长素(SRIF)、促肾上腺皮质素(ACTH)、小鼠神经性一氧化氮合酶(nNOS)、诱导型一氧化氮合酶(iNOS)、内皮型一氧化氮合酶(eNOS)在三角真涡虫(Eoplanoria gonocophala*乎角涡虫(Planocerareticu切ta人嫁a(of切na toreuma人扁玉螺(Mverita&加a人中国蛤刷(讪ctrachinensis\虾姑(Squillaoratoria)等6种无脊椎动物的神经系统中的分布。结果发现扁形动物在动物系统演化中尽管处于较低等的地位,但在脊椎动物中发现的多数经典递质和神经肽都有阳性反应存在,而进化地位较高等的一些无脊椎动物如双壳纲和甲壳纲的种类阳性反应却要少的多。通过对己有的研究资料分析发现,除了多巴胺、5-HT、组织胺、GABA等一些经典递质之外,高等动物广泛存在肾上腺素、去甲肾上腺素等单胺类神经递质在无脊椎动物神经系统中却很少有研究资料报道,而软体动物和节肢动物中广泛存在的一些神经递质如章鱼胺、proctolin、FMRF等在其他高等脊椎动物神经系统中也很少有报道。因此推测,扁形动物作为原口动物和后口动物的共?……   
[关键词]:无脊椎动物;神经系统;显微结构;一氧化氮合酶;NADPH黄递酶;神经递质;神经肽;组织化学;免疫组织化学
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:陕西师范大学2003年
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