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东亚春黄菊族系统演化及栽培菊花与矶菊属间杂交研究

赵宏波

   在对东亚春黄菊族Anthemideae资源进行广泛收集的基础上,利用花粉形态学、分子系统学、分子标记等多种手段对其系统演化进行了研究。同时,以属间系统关系为指导,进行栽培菊花Dendranthema×grandiflorum(Ramat.)Kitam.和矶菊Ajaniapacifica(Nakai)K.Bremer & Humphries属间杂交,并对杂种F_1进行自交和回交;通过对不同杂交组合及世代的性状遗传表现和细胞学行为进行研究,以探讨双亲染色体组的关系及其在不同世代杂种中的作用和矶菊在菊花种质创新中的利用价值。主要结果如下:第一部分:东亚春黄菊族的系统演化研究 1.先后从16个省市、自治区以及日本、韩国等国家和地区直接或间接收集春黄菊族共71份材料,包括18属56种或变种或居群.对采集的部分材料进行染色体倍性观察,发现研究材料以二倍体和四倍体为主,原产东亚和中亚的很多单型属(如太行菊属Opisthopappus Shih、芙蓉菊属Crossostephium Less.等)均为二倍体,推测二倍性应为该族的祖征.亚菊属Ajania Polj.种间和种內居群间染色体倍性均存在差异。亚菊属新疆亚菊A.fastigiata(2n=36)、异叶亚菊A.variifolia(2n=18)和川甘亚菊A.potaninii(2n=18)、女蒿属Hippolytia Polj.贺兰山女蒿H.alashanensis(2n=18)、太行菊属太行菊O.taihangensis(2n=18)、蓍属Achillea L.齿叶蓍A.acuminata(2n=18)、云南蓍A.wilsoniana(2n=36)染色体数目为首次报道;铺散亚菊A.Khartensis(2n=36)染色体数目为新记录。 2.对东亚春黄菊族16属35种的花粉外壁形态进行了研究,并结合前人的研究结果,对东亚春黄菊族系统关系进行了探讨。东亚春黄菊族根据花粉外壁纹饰可分为三类:第一类表面刺状纹饰明显,刺较大,长于1.5μm,基部下延膨大,刺中部以下至刺基具穴状穿孔,包括茼蒿亚族Chrysanthemidae Less.Emend.Bremer & Humphries茼蒿属Chrysanthemum L.和木茼蒿属Argyranthemum Webb ex Schultz-Bip.,菊蒿亚族7anacetinae Bremer & Humphries女蒿属、太行菊属、匹菊属Pyrethrum Zirm.和菊蒿属Tanacetum L,滨菊亚族Leucanthemidae Bremer & Humphries滨菊属LeucanthemumMiller和Nipponanthemum Kitam.,母菊亚族Matricariinae Bremer & Humphries母菊属Matricaria L,蓍亚族Achilleinae Bremer & Humphries蓍属,以及蒿亚族ArtemisiinacLess.Emend.Bremer & Humphries的菊属Dendranthema(DC.)Des Moul.,短舌菊属Brachanthemum DC.和亚菊属;第二类表面纹饰为退化状小刺或刺不明显,基本小于O.5μm,包括蒿属Artemisia L.、绢蒿属Seriphidium(Besser ex Hooker)Four.、芙蓉菊属、紊蒿属Elachanthemum Ling et Y.R.Ling、栉节蒿属Neopallasia Polj.、画笔菊属Ajaniopsis Shih、线叶菊属Filifolium Kitam.和喀什菊属Kaschgaria Polj.;第三类表面刺状纹饰较短,但十分明显,介于第一类和第二类之间,长1.0-1.5μm,圆锥状,基部不下延,先端较尖,包括百花蒿属Stilpnotepis H.Kraschen、亚菊属的柳叶亚菊A.salicifolia和异叶亚菊。从花粉形态外壁纹饰来看,支持Phaeostigma Muld.独立于亚菊属单列成属。 3.通过核糖体ITS序列和叶绿体trnL/trnF IGS间区序列分析和探讨东亚春黄菊族的系统演化关系。系统树支持茼蒿亚族为单系起源,其与滨菊亚族、菊蒿亚族和蓍亚族的大部分分类群构成一支,为系统树的基部分支;而蒿亚族与女蒿属、太行菊属、Nipponanthemum等为系统树的另一分支,不考虑女蒿属等系统位置有争议的属,系统树支持蒿亚族为单系起源。根据系统树的基部类群及其地理分布,东亚春黄菊族应起源于亚欧大陆。根据分子系统树蒿亚族分支主要包括两个亚分支即菊属群(包括菊属、亚菊属和紊蒿属)和蒿属群(包括蒿属、栉节蒿属和芙蓉菊属);而百花蒿属、喀什菊属、线叶菊属、Phaeostigma、短舌菊属等可能是蒿亚族的原始类群。基于ITS区和IGS间区的分子系统学证据同样支持Phaeostigma单列,我国亚菊属栎叶系的柳叶亚菊、栎叶亚菊A.quercifolia、宽叶亚菊A.latifolia和异叶系的异叶亚菊、分枝亚菊A.ramosa归于该属,使之成为一个包括5种的东亚特有属。菊蒿亚族太行菊属和女蒿属与蒿亚族关系很近,太行菊属应归于蒿亚族,而女蒿属的系统位置需经进一步研究后修订。 4.利用AFLP分子标记对蒿亚族及其近缘类群的关系进行了研究。利用9对荧光标记的引物对蒿亚族及其近缘类群进行了AFLP分析,共获得1705个多态性条带。根据相似性系数,无论是整个蒿亚族及其近缘类群内部,还是菊属、亚菊属內部,均表现出较高的遗传多样性,表明属、种间分化明显。根据相似性系数获得的聚类图表明:紊蒿属和栉节蒿属位于整个蒿亚族的基部;短舌菊属位于菊属-亚菊属分支的基部,说明其是菊属群的近缘分类群;菊属和亚菊属各分成两个种群,两两交叉聚为一支,而亚菊属的种群始终位于菊属种群基部,说明两属间亲缘关系很近,菊属可能是由亚菊属的不同种或种群平行演化而来;太行菊属位于菊属和亚菊第一种群亚分支的基部,说明太行菊属与菊属.亚菊属亲缘关系很近;女蒿属、Nipponanthemum和匹菊属的川西小黄菊夹于菊属群和蒿属群之间,与蒿亚族亲缘关系很近。 综合细胞学、花粉形态、分子序列解析和AFLP结果,我们认为,东亚春黄菊族应起源于亚欧大陆,由亚欧大陆的祖先种向东扩散经中亚逐渐演化而来。分布于中亚地区的一些属如喀什菊属等可能是蒿亚族的较原始类群,由这些原始类群演化形成了菊属群和蒿属群,因此蒿亚族主要包括三个类群即蒿属群、菊属群和原始类群,且菊属群和蒿属群分别由原始类群独立演化形成。在本文研究的分类群中,菊属群包括菊属、亚菊属、短舌菊属、Arctanthemum和太行菊属(根据我们的结果应归于蒿亚族),短舌菊属可能是该属群的基部类群;蒿属群包括蒿属、芙蓉菊属和栉节蒿属等,栉节蒿属可能是该属群的基部类群;喀什菊属是原始类群中的成员,而Phaeostigma、线叶菊属、百花蒿属和紊蒿属等可能应归于原始类群或是由原始类群向菊属群或蒿属群演化的中间类群,但有待进一步验证。菊属与亚菊属亲缘关系很近,菊属可能从亚菊属的不同种或种群演化而来,太行菊属则可能是亚菊属的较近原始类群,而女蒿可能是这一菊属-亚菊属-太行菊属类群的祖先种。 第二部分:栽培菊花与矾菊属间杂交相关研究 1.成功获得了栽培小菊‘奥运火炬’和‘意大利红’与矶菊的属间杂种。形态学、细胞学以及RAPD分子标记鉴定表明供试的F_1后代为真正的属间杂种,成功地将矶菊的某些性状(银叶)转移到栽培菊花中,但同时也掺入了某些不良性状。杂种的叶色、叶形、花色、开花枝的分枝性和花期等性状均介于双亲之间,边缘出现明显的舌状雌花;根尖染色体数目基本正常(2n=72),花粉母细胞减数分裂基本正常。大部分杂种F_1开放条件下结实率较高,表明雌配子发育良好,生殖过程正常;而自交不结实,可能由自交不亲和机制决定。矶菊与菊花属间杂交的成功以及杂种减数分裂染色体行为正常表明两者亲缘关系较近,从而推测菊属与亚菊属之间的亲缘关系较近。 2.通过对‘奥运火炬’×矶菊属间杂种F_2的形态学、细胞学进行研究,发现F_2后代株高、冠径、舌状花和管状花数呈现下降趋势,说明存在一定自交衰退现象;叶形、舌状花长度等性状出现分离,部分后代舌状花长度增加;叶片背面被白色柔毛,头状花序数朵聚生.后代根尖体细胞染色体数介于51-90之间,变化幅度较大,但除21F6外,其余均以70-72为主;21F6染色体数目介于51-72之间,以63为主。 3.回交后代(‘奥运火炬’×矶菊)ב奥运火炬’与‘意大利红’和矶菊正反交杂种F_1与‘意大利红’的回交后代染色体数目介于52-63之间,以60-63为主。回交后代的株高、冠幅、叶形、叶片柔毛、分枝性等性状的遗传表现基本一致,介于原始双亲之间,较杂种F_1更接近轮回亲本‘奥运火炬’和‘意大利红’,说明这些性状为数量性状;但舌状花的遗传表现‘意大利红’和矶菊正反交杂种F_1回交后代间存在差异,正交(‘意大利红’×矶菊)F_1的回交后代舌状花先端不分裂,且不同个体间颜色变化丰富,而反交(矶菊ב意大利红’)F_1的回交后代舌状花先端1-4裂,以2、3裂为主,颜色较单一。本研究实现了矶菊与栽培菊花属间远缘杂交,并利用栽培菊花品种进行回交获得了一批既可观花又可观叶的新种质;同时,综合比较杂种F_1、F_2和BC_1性状的遗传表现和染色体行为,我们认为在菊属及其近缘材料中,叶片性状和舌状花性状由多基因控制,为数量性状,具有叠加效应,特异存在于不同的材料中。……   
[关键词]:东亚;春黄菊族;系统演化;栽培菊花;矶菊;种质创新
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:南京农业大学2007年