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中国青藓科(Brachytheciaceae)植物分子系统学研究

刘丽

   青藓科(Brachytheciaceae)是侧蒴藓类中最大的科之一,其形态特征变化较大,在很大程度上表现出平行演化的特征,而且易受环境的影响,因此,青藓科的属间、属内种间在分类上一直存在很多争议。本研究共收集2000余份青藓科新鲜标本,根据向国外主要标本馆借阅的近百份模式标本,确定中国青藓科植物59种,其中《中国苔藓志》未报道的有3种(Rhynchostegium patulifolium,R.celebicum,Eurhynchium pulchellum),中国特有种15种。在收集标本的基础上,通过分子系统学的研究,运用叶绿体基因片段trnL-F和psbT-H以及核基因片段ITS2序列,按照NJ、MP、ML、BI法则分别构建中国青藓科植物的系统发育树,并结合形态学特征对青藓科在分类中存在的问题进行深入的讨论,在此基础上提出中国青藓科新的分类系统,研究的主要结论如下: 1.分子数据所构建的系统树显示,大多数Brachythecium种类分成2个分支,因此根据系统树的结构可以把青藓属分成两个属:Sciurohypnum和Brachythecium,前者包括Sciurohypnum plumosum,S.reflexum,S.populeum,S.moriense,S.amnicolum,S.viridefactum等;后者主要包括其他Brachythecium种类。同时提出新组合:Sciurohypnum moriense(Besch.)Liu et Y.F.Wang、S.amnicolum(C.Muell.)Liu et Y.F.Wang、S.viridefactum(C.Muell.)Liu et Y.F.Wang。 2.分子证据证明了Oxyrrhynchium作为属的地位的确立,并提出3个新组合:Oxyrrhynchium filiforme(C.Muell.)Liu et Y.F.Wang;Oxyrrhynchium patulifolium(Cardot & Ther.)Liu et Y.F.Wang;Oxyrrhynchium celebicum(Lac.)Liu et Y.F.Wang。至此,中国Oxyrrhynchium种类有:O.savatieri、O.hians、O.filiforme、O.laxirete、O.patulifolium、O.celebicum、O.vegans7个种。 3.Rhynchostegium riparioides(Platyhypnidium riparioides)始终在Rhynchostegium分支中,并且具有很高的支持率,不支持Platyhypnidium作为属的地位处理。 4.Bryhnia是一个多系类群,Bryhnia novae-angliae和B.trichomitria构成了Bryhnia的核心类群。分子证据证明,Bryhnia serricuspis应作为Kindbergia praelonga的异名。 5.Tomentypnum nitens始终聚在外类群中,因此,本研究支持Heden(?)s的观点,将Tomentypnum从青藓科中调出。 6.Okamuraea和Rhynchostegiella、Cirriphyllum聚在一个分支中,该结果和Ignatov,Huttunen,Tsubota等的研究结果一致,支持Okamuraea调回青藓科的观点。 7.Rhynchostegiella laeviseta在系统树中始终聚在Brachythecium分支中,因此,将该种调到Brachythecium中,提出Brachythecium laeviseta(Broth.)Liu et Y.F.Wang新组合。 8.在系统树中Rozea、Isothecium、Duthiella的种类,毫无例外地聚到了外类群中,因此分子证据证明这三个属不应放到青藓科中。 根据本项研究的结果,提出中国青藓科植物有14个属:Brachythecium,Bryhnia,Sciurohypnum,Kindbergia,Myuroclada,Camptothecium,Oxyrrhynchium,Cirriphyllum,Okamuraea,Rhynchostegiella,Rhynchostegium,Palamocladium,Eurhynchium,Homalothecium;在《中国苔藓植物志(第七卷)》记录的属的基础上新增加4个属:Sciurohypnum、Oxyrrhynchium、Okamuraea、Kindbergia。提出Tomentypnum不属于青藓科。认为Rhynchostegium,Palamocladium,Homalothecium种类是青藓科的基部类群。本研究结果不支持Huttunen & Ignatov将青藓科分成4个亚科的观点。对鼠尾藓Myuroclada maximowiczii形态及遗传多样性的研究表明,鼠尾藓具有较高的多样性水平。不同居群间的遗传距离和它们的地理距离在一定范围内存在相关性。鼠尾藓的叶细胞的大小及叶尖长短在居群间具有一定程度的变异,因此,推测这些形态特征是受环境因素影响,代表了种下水平的差异;而叶片的形态在居群间变异较小,则很好地代表了这个种的特征。该部分研究还探讨了形态变异和遗传多样性的关系,为种、亚种或变种的界定提供了参考。 本研究利用trnL-F、psbT-H基因片段以及核ITS2序列,结合形态学特征,对中国青藓科植物(包括中国特有种15种)进行全面系统的研究和分析,提出7个新组合,将1个属排除在青藓科之外,同时在现有记录的基础上,新增加4个属。通过分子系统学研究指出了青藓科分类系统中的一些问题,为青藓科及其相关科属的系统研究提供翔实的分子资料。……   
[关键词]:青藓科;侧蒴藓类;系统发育;遗传多样性;trnL-F;psbT-H;ITS2;新组合
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:华东师范大学2007年