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小麦小花发育的生理基础及调控研究

王兆龙

  提高穗粒数是高产、超高产小麦栽培和品种选育的主攻目标,而小麦穗粒数是小花分化发育和结实的最终体现。本研究重点针对小麦花前的小花发育与退化过程,通过不同穗型小麦在小花发育与结实上的差异比较,并结合外源植物激素的调控效应来探讨植物激素对小花发育和结实的生理基础与调节机制。首先,以27个穗粒性状不同的小麦材料为基础,分析了穗粒数形成过程中分化小穗数、结实小穗数、分化小花数、可孕小花数、小花分化速率及小花结实率等穗粒数构成因素的作用与关系,发现小花分化速率与每穗分化小花数、可孕小花数和结实粒数均呈显著正相关,小花结实率与穗粒数的形成关系较大。因此可以认为小麦穗粒数的改良应在增加结实小穗数的基础上提高小花的分化速率和小花结实率。在穗粒数形成因素分析的基础上,筛选出了三个代表性小麦基因型作进一步的研究,其中97鉴1代表特大穗型品种,每穗结实粒数高达55粒左右;扬麦158代表大穗型品种,结实粒数为42粒;河南8679代表穗数型品种,每穗只结实30粒左右。特大穗型品种97鉴1的小花分化速率最快,每穗可分化出约208朵小花,而穗数型品种小花分化最慢,分化出的小花数也最少。不同穗型小麦结实特性的差异主要表现在小穗上第3、4位的弱势小花上,特大穗型小麦的弱势小花依然有较高的结实率,而穗数型小麦的弱势小花结实率极差。从花前穗茎高速生长期间同化物的分配来看,特大穗型小麦同化物输入穗部的比例较大,穗茎比高,较充足的同化物供应为大穗的发育形成提供了良好的物质基础。对小花分化发育期间内源植物激素的分析结果表明,小麦在幼穗分化早期,即雌雄蕊分化期至药隔形成期幼穗中内源ABA会出现一个高峰,而ABA高峰的出现时间随穗型的增大而推迟。在减数分裂前幼穗中ABA和GA水平明显下降并处于较低水平,在减数分裂期间,特大穗型和大穗型小麦的ABA和GA水平都已达到最低水平,而穗数型品种则依然较高;特大穗型和大穗型小麦的ABA和GA从药隔分化期至减数分裂期均出现了急剧的下降,从而导致iPAs/ABA和IAA/ABA比例的大幅提高。在小花退化期,可孕小花与不孕小花在内源激素的变化上显示了截然不同的趋势,可孕花的ABA水平随其发育而逐步下降,而不孕花则随其退化而不断上升;可孕花中IAA在发育中处于低水平上,而不孕花在退化开始时IAA水平较高,IAAjABA、GA/ABA和 iPA/ABA的比值在小花退化开始时均出现剧烈的下降。因此,药隔形成期至减数分裂期穗中ABA和GA的急剧下降与减数分裂期间极低的ABA和GA水平有利于小花的发育和大穗的形成。不孕花中较高的IAA水平及其IAA/ABA、GA/ABA和iPAABA的比值的剧烈下降是导致其退化的主要生理原因。用穗部定位注入法研究外源植物激素对小花发育与结实的调控效应,结果表明,外源玉米素对小麦小花的发育表现了显著的促进效应,显著增加了小麦每穗可孕小花数和结实粒数,穗部的糖含量也有所增加,弱势小花的结实有极显著的改善,特别是促进了小穗上第4小花的发育与结实,其促进效应以药隔形成期最为显著。外源IAA、GA和ABA则对小花发育与结实均表现了一定的抑制,但其抑制方式有明显的不lrt]。IAA抑制了整个穗上所有小花的发育与结实,强势小花与弱势小花的结实率都有明显的降低,而GA。则主要影响小穗上第3小花的结实,但可孕小花数则不减反增,故GA主要是影响了小花的育性。GA对小化结实影响最大的时期是顶小穗形成期。药隔形成期小花对ABA不很敏感,外源ABA在其他所有的发育期都会引起可孕小花数和结实粒数的显著下降,ABA对小穗上第2小花的影响不大,但第1、第3小花的结实则受到明显抑制。综上所述,不同穗型小麦小花发育与结实的差异主要体现在弱势位小花上,较快的小花分化发育速率和较多的同化物向穗中运转有利于弱势小花的发育、结实和大穗的形成。不同发育时期的小花对植物激素的调控效应不一,药隔形成期和减数分裂期是小花对植物激素调控的敏感时期。药隔形成期细胞分裂素对小花发育促进效应最大,药隔形成期至减数分裂期穗中ABA、GA的剧烈下降和减数分裂期极低的ABA、GA水平有利于小花的发育与大穗的形成。高水平的IAA是诱寻小花退化的上要原因。……   
[关键词]:小麦;小花发育;结实;植物激素;同化物分配;调控
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:南京农业大学2000年