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油菜籽饼粕氨基酸含量的近红外模型创建及发育遗传研究

陈国林

  油菜是重要的油料作物。菜籽油具有较高的营养价值,饼粕含有丰富的各类氨基酸。本研究通过创建油菜籽饼粕氨基酸含量近红外预测模型,利用不同发育时期的油菜籽饼粕氨基酸含量,进行了相应的发育遗传分析。 从621份原始样品选出包括不同发育时期的226份油菜籽样品组成校正集、55份样品组成检验集,经过优化设置,确定了“标准正态变量转换(SNV)+去趋势变换法(D)/2,4,4,1/改良偏最小二乘法(MPLS)”最佳组合进行油菜籽饼粕氨基酸含量定标方程的构建。结果表明,赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、酪氨酸、组氨酸和精氨酸等12种氨基酸校正方程的预测决定系数(RSQ)、交叉检验决定系数(1-VR)、外部检验决定系数(R2)、标准偏差与交叉检验标准误的比值(SD/SECV)和标准偏差与工作标准误差的比值(SD/SEP)分别达到0.877-0.976、0.861-0.971、0.840-0.953、2.678-5.901和2.490-5.532,具有良好的预测精度;脯氨酸和蛋氨酸2种氨基酸校正方程的RSQ(0.812和0.800)、1-VR(0.782和0.784)、R2(0.814和0.706)、SD/SECV(2.142和2.154)和SD/SEP(2.311和1.851)较好,其预测精度比较高;丙氨酸和半胱氨酸的校正方程(RSQ=0.839和0.749;1-VR=0.821和0.728;SD/SECV=2.365和1.921;R2=0.623和0.573;SD/SEP=1.633和1.521)可以应用于育种材料的选择。缬氨酸校正方程的统计值(RSQ=0.620;1-VR=0.579;SD/SECV=1.537和SD/SEP=1.243)偏低,因其准确度偏低,尚未达到理想的预测程度。 在油菜籽饼粕品质性状的发育遗传规律研究中,利用油菜601、双20-4、华双3号、高油605、中油821、鄂油长荚、中R-888、Tower和浙双72等9个油菜籽氨基酸含量差异较大的甘蓝型油菜品种,按完全双列杂交法配置杂交组合,测定不同环境条件下不同发育时期亲本、F1和F2种子的饼粕品质性状。采用包括基因型×环境互作效应的二倍体种子遗传模型及相应的统计分析方法,深入分析了花后不同发育时期油菜籽饼粕中赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸等品质性状受胚、细胞质、母体植株遗传主效应以及基因型×环境互作效应影响时的发育遗传规律、营养品质性状间的遗传相关性,并分析了亲本育种值和杂种优势表现。 研究结果表明,花后不同发育时期油菜籽饼粕氨基酸品质性状的表现同时会受到二倍体胚核基因、细胞质基因和二倍体母体植株核基因等遗传主效应和基因型×环境互作效应的控制。非条件方差分析结果表明,赖氨酸含量在花后第15、22、29、36和43天,亮氨酸含量在花后第15、22和29天,异亮氨酸在花后第15、22、29天和36天,苯丙氨酸、苏氨酸和谷氨酸含量花后第15、22和29天,甘氨酸含量在花后第15、22、29和43天的表现均是以环境互作效应为主,说明这些饼粕品质性状在上述发育时期的表现容易受到环境条件变化的影响;其他发育时期的表现则主要受制于遗传主效应。在不同遗传体系的遗传效应上,花后不同时期的赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和谷氨酸含量是以母体植株遗传体系所表达的基因效应为主,其次为二倍体胚效应。甘氨酸含量花后第15、22、29和43天以母体效应为主,花后第36天则以胚效应为主。条件方差分析结果表明,花后不同发育时期油菜籽饼粕氨基酸品质性状会同时受到胚、细胞质和母体植株遗传主效应和基因型×环境互作效应的控制,各遗传体系均有新表达的净遗传效应。对不同性状而言,基因表达量最大时期有所差异。如赖氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量花后第23-29天,亮氨酸含量花后第1-15天,异亮氨酸和苯丙氨酸含量花后第16-22天等发育时期数量基因表达最为明显,但这些性状的表现在大多数发育时期主要是受到条件互作效应的影响。因此,不同发育时期的基因表达容易受到环境条件变化的影响。 在不同的基因效应上,控制赖氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸等氨基酸含量表现的遗传效应是以加性效应为主,具有较高的狭义遗传率。对于这些性状,通过低世代单株选择可望取得较好的改良效果。在遗传率分量中,赖氨酸含量花后第36天,亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和谷氨酸花后第36和43天是以普通遗传率为主,在其他发育时刻,互作遗传率大于普通遗传率。甘氨酸品质性状在花后不同时刻的遗传率均以互作遗传率为主。 油菜籽饼粕氨基酸含量的杂种优势分析表明,7种氨基酸性状上不同程度地存在普通杂种优势和互作杂种优势。在普通杂种优势中,赖氨酸性状的胚杂种优势和母体优势相近,谷氨酸性状是以胚杂种优势为主,亮氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、苏氨酸和甘氨酸呈负向母体优势。异亮氨酸的互作杂种优势较为明显,且有稳定的正向优势。在互作杂种优势中,赖氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸的互作杂种优势变异大,表现不够稳定。 不同发育时刻之间品质性状的遗传相关分析结果表明,随油菜籽发育的延续,各发育时刻遗传效应间的相关性趋于明显,特别是花后发育时刻29与36、29与43和36与43天之间的关系更为密切。其中赖氨酸含量在花后36与43天之间,亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量在花后29与36、29与43和36与43天之间,存在正向的显著表现型相关(rp)和基因型相关(rG),而异亮氨酸、苯丙氨酸和甘氨酸在花后15与29之间也存在着显著的正向rp和rG。不同遗传体系的环境互作相关比主效应相关分量作用更为明显。在主效应相关分量中,胚和母体的显性主效应相关分量(rD、rDm)较为明显;而互作效应相关系数分量中,胚和母体显性互作相关系数分量(rDE、rDmE)呈显著的正值或负值,显性互作相关起着主要作用。成熟期的油菜籽必需氨基酸成对性状的相关分析表明,多数氨基酸性状间的表现型相关和基因型相关已达显著水平或极显著水平。其中赖氨酸与蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸间存在显著的正向表现型相关和基因型相关。选择较高的赖氨酸含量的单株,可以同时提高饼粕中的亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸含量。蛋氨酸与亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸间的表现型相关和基因型相关正值也已达显著水平,表明可以同时改良油菜籽饼粕中的蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸的含量。亮氨酸与异亮氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸间的表现型相关和基因型相关也表现为显著正值。缬氨酸与赖氨酸间表现型相关则为显著负值,故选择高的缬氨酸含量单株,饼粕中的赖氨酸含量会有所下降。 甘蓝型油菜的亲本遗传效应预测结果表明,鄂油长荚能显著提高杂种后代油菜籽饼粕的赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量;高油605对增加赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和甘氨酸含量有较好的作用;中油821对杂种后代油菜籽饼粕的苯丙氨酸和谷氨酸含量起增量作用;油菜601可用于改良杂种后代油菜籽的饼粕亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量;华双3号有利于提高杂种后代油菜籽饼粕的亮氨酸、苏氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量;鄂油长荚在油菜籽饼粕的多数必需氨基酸品质改良中是一个较好的亲本材料。……