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羊草草地放牧绵羊的采食与践踏作用研究

滕星

  动物-植物界面(plant-animal-interface)上的家畜采食(herbivore foraging)和践踏(trampling)是放牧生态学研究的主要内容。二者作为影响动物与植物生产的关键因素,影响着草地植被结构和生产力,决定着草地资源转化效率。草食性动物,特别是大型草食性动物的采食,既受到牧压干扰也受到生长季因素影响。而动物自身的采食行为也是影响着其采食作用的重要因素。因此,本研究把放牧强度和时间因素设定为干扰因素,通过野外放牧方法,探讨采食对植物的影响;又从植物构件水平,通过对禾本科植物被采食的部位,定义了采食方式的概念,并具体分成去顶、拔芯、摘叶来刻画动物的采食特征。草食性动物在采食过程中,除了对植物造成机械损伤(可以通过刈割模拟),口液也伴随着采食过程,并接触到植物体受损部位,产生一种刺激作用。然而由于动植物的种属差异巨大,口液对植物体生长是否有作用,还存在很大争议。本研究以绵羊口液和松嫩草地优势植物羊草为研究对象,探讨口液对植物生长是否有作用,以及对植物有何作用。同时把异质性环境因素也考虑进来,以检测异质性环境是否影响口液的作用。草食性动物的践踏不仅改变着土壤理化性质,对植物还能够构成直接的伤害。本研究把动物单位面积上对植物损伤的百分比,定义为践踏折损率,用来衡量践踏的强度。草食性动物的践踏是采食过程中必然伴随的作用方式,因此影响采食的因素也必然影响着践踏作用。所以,本研究基于不同的放牧强度和生长季,来研究践踏折损率的变化特征。另外,天然草地上,雨天天气和历年植物体地上枯死部分形成的立枯体,也会干扰动物的采食和践踏。本研究通过野外可控实验,比较了雨天和非雨天采食和践踏作用的差异;又通过设定不同密度和高度的立枯体,试图量化立枯体对草食性动物采食和践踏作用的差异。 本研究内容主要包含五个部分:①采食作用研究,主要研究不同放牧强度对植物的影响,以及对绵羊采食特征的影响;②践踏作用研究,主要研究不同践踏强度下的践踏折损率变化,以及不同践踏强度对土壤的影响;③雨天放牧研究,利用天然降水,比较了雨天放牧和非雨天放牧的差异;④立枯物的作用研究,利用天然牧场存在的立枯物,比较了不同立枯物密度和高度对采食和践踏作用的影响;⑤口液的作用研究,通过模拟放牧实验,比较了口液加刈割和单纯刈割对植物生长的影响。 主要研究结论如下: (1)羊草草地地上生物量和相对密度受时间和放牧强度因素制约,且二者有交互作用。具体变化为,适度放牧(轻度和中度)有利于羊草产量的增加,重度放牧导致羊草产量下降,一年生植物增加。放牧小区羊草生物量随时间推移而增加,随牧压降低增加;而不放牧小区羊草生物量随时间增加而下降,杂类草和豆科植物则增加。适度放牧促进羊草分蘖数量的增加,重度放牧则削弱羊草的分蘖能力,从而为一年生植物侵入提供了条件。绵羊采食方式受季节和放牧强度因素制约,在春季以去顶采食为主,随牧压增加而增加;而在夏、秋季则以摘叶(摘叶率体现的是绵羊选食性强的特征)为主;拔芯率体现了绵羊一种随机采食行为,更多受植物鲜嫩程度(植物生物学特性)影响。 (2)本研究提出的践踏折损率,是一个可以衡量短时间践踏强度的有效指标,受放牧强度和时间因素制约。植物自身的生物学因素,即木质化程度,是导致践踏折损率变化剧烈的根本因素。放牧可以显著性影响0-10 cm土壤毛管孔隙度,以及0-15 cm土壤含水量,且随牧压增强而增加。放牧也可以影响0-10 cm土壤容重大小,且随牧压增强而降低。 (3)雨天放牧受天气和放牧强度两个因素影响强烈。与非雨天放牧相比,雨天放牧导致各种采食方式明显下降。然而,采食方式还受放牧强度影响,未采食植物比例随着牧压增强而降低,表明随着牧压增强,绵羊采食增加。在雨天条件下,摘叶率(代表采食选择性高低的指标)各放牧强度下无差异,表明绵羊在冷湿环境下选食性并不随着牧压发生变化,体现出一种随机采食的行为;雨天放牧条件下,绵羊对不同植物的采食策略不同,造成采食损失量也不同。采食损失量还受到牧压控制:对禾本科植物的采食损失量,在各牧压下无差异;对杂类草丢弃比例,如全叶马兰,则随牧压增加而增加。雨天天气因素显著性降低了绵羊的践踏折损率比例,但不同植物对牧压响应不一致:羊草折损率在各牧压下无差异,芦苇随着牧压增加而增加。表明芦苇在雨天更适合作为衡量践踏的指标。雨天放牧还能够显著性影响土壤的物理性质,且受放牧强度和土层深度制约:中度牧压以上的践踏显著性降低0-5 cm土壤含水量和增加0-5 cm容重,对更深层土壤作用不显著。 (4)羊草分蘖数量受到立枯体的高度和密度制约,随地上立枯体减少而增加。需要强调的是,立枯体的密度比立枯体高度,更加影响羊草的分蘖速率;地上生物量随着立枯体的减少而增加。其中起决定因素的是遮荫的强度,何者遮荫效果最大,该因素就成为制约地上生物量增加的关键因素;绵羊的采食量随着立枯体减少而增加。立枯体密度比起高度因素,更能制约绵羊采食的增加;绵羊的主要采食方式的比例也受到立枯体高度和密度制约,随着立枯体减少而增加。其中,立枯体的高度主要影响绵羊采食的比例,特别是去顶的比例;立枯体的密度不能改变去顶的比例,而能够影响绵羊的采食选食性,表现为提高采食叶片的比例。立枯体的高度和密度,都能够显著性影响绵羊践踏折损率,随着立枯体减少而增加。 (5)与单独刈割处理相比,口液处理可以显著性增加羊草分蘖数量,提高叶重,促进新叶伸长。口液的作用最显著特点就是存在时效性,它主要促进植物在受到采食后两周内产生补偿生长。口液处理可以保持叶重在第二周持续增加,而单独刈割则无作用。口液处理可以促进新叶(而不是老叶)在处理后一周内长度的增加,而单纯刈割则无此作用。 本研究通过系统的野外实验与控制实验,得出了一些重要结论,并且,在草地生态理论、研究方法,以及对采食过程的某些机制的解释方面具有一定的创新性:第一,在概念上,针对绵羊在植物构件水平的采食特征,提出了采食方式的概念,并分类为去顶、拔芯和摘叶。同时,提出并定义了践踏折损率,由此丰富了放牧生态学的有关概念。第二,刻画了践踏强度和放牧强度的关系,并发现植物的践踏折损率是一个优良稳定的衡量践踏强度的指标,因此从植物层面刻画了践踏强度的表示方法;第三,比较研究了雨天和非雨天放牧的差异,为如何在雨季实施有效的草地管理提供了重要的参考价值。同时,首次定量研究了不同立枯体对植物生长和动物采食行为的影响,对立枯体的生态学作用给以新的认识。第四,发现动、植物相互作用过程中的一些机制,通过实验明确了动物口液作用的时效性问题,为解释动、植物协同进化机制提供了相关证据。……   
[关键词]:绵羊;采食;践踏;立枯体;口液;草地
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:东北师范大学2010年