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氮、水和温度对羊草有性生殖及克隆生长的影响

王俊峰

  羊草,又名碱草,是中国东北地区一种重要的根茎型多年生禾本科牧草,其营养价值较高、适口性好、耐寒、耐旱、耐盐碱,是在干旱、半干旱地区建植人工草地的优良草种。然而,在自然条件下,羊草的种子生产能力低下,种子产量不能满足牧草生产和生态建设的需要。本研究通过裂区-随机区组设计研究了在不同生长季2005-2007年春季的不同时期(二棱期、小穗分化期和灌浆后期)进行施氮(折合0kg ha-1、27.6 kg ha-1、55.2 kg ha-1纯氮)以及2008-2010年秋季的不同时期(种子完熟期、子株大量出现时期和生长季末期)进行浇水(折合17mm、34 mm降雨量)、施氮(折合0kg ha-1、27.6 kg ha-1、55.2 kg ha-1纯氮)处理对产量构成因子、潜在种子生产和实际种子产量的影响;同时,还利用气候室控制实验研究了羊草实生苗的芽库和生理生态特性对氮、水、温度等因素的响应过程。结果发现: (1)羊草的产量构成因子在两个不同的生长季形成,单位面积的抽穗数量与抽穗当年的氮素施用时间和施用量无关,它只受到实验年份的影响;而抽穗当年施用氮素能显著提高每穗结实粒数和千粒重。在产量构成因子中,抽穗数量是影响产量的最关键因子,结实粒数和千粒重是次要因子。在生产上,我们推荐首先在前一生长季后期采用浇水等方法以提高抽穗数量,其次在抽穗当年二棱期施氮以提高结实粒数和千粒重的方法。就本实验而言,在二棱期施用55.2 kg ha-1纯氮时,种子产量的增幅最大。 (2)种子完熟期后,浇水和施氮处理能够显著的提高翌年单位面积的抽穗数量和总密度,使翌年单位数量营养枝承载的生殖枝数量增加,生长季末期的处理则能提高每穗上可育的小花数量,使翌年每穗的结实粒数和千粒重均明显增加,在水分和氮素处理中,氮素处理的效果要明显优于水分处理;在三个产量构成因子中,抽穗数量的增幅要明显的高于结实粒数和千粒重;秋季种子完熟期后的浇水和氮素处理能大幅的增加羊草的实际种子产量,尤其是氮素处理(55.2 kg ha-1纯氮)能使产量比对照增加6倍以上,尽管如此,潜在种子产量中仍有50%的产能未能实现。 水分和氮素处理均能显著的增加单位面积的子株数,早期处理能够增加高叶龄的子株数,晚期处理能够增加低叶龄的子株数,氮素的效果明显优于水分处理;秋季生产的子株均有在翌年抽穗的能力,而与叶龄的高低无关,这暗示着翌年能否抽穗与秋季子株的发育状态无关,只与是否能够正常越冬有关;越冬期间较多的水分和较低的温度有利于子株的存活和在翌年的抽穗,降水少、干旱的条件则对此不利。 (3)氮素的供应显著的增加了羊草的克隆生长能力,使地上各类子株和地下各类芽的数量及比例发生变化,地上、地下干物质生产能力会显著提高;氮素供应充足的条件下,羊草的子株生产能力变化表现在由于根茎顶子株的增加而主导的子株总数增加上,地下部分表现在由总芽数和根茎节间芽产生的二次根茎数量和长度的增加上;施氮使植株叶片的光合能力增加,相对的将更多的能量用于地上部分的生长,这种生长方式最大化的利用了有效的资源,有利于羊草对有效资源的占据和后代的繁衍。 不同程度的干旱均能降低羊草的克隆生长能力,干旱会减少子株总数、地下芽总数和生物量,严重干旱条件下降幅更大。干旱能够显著降低地上子株中根茎顶子株和分蘖子株的数量,使二者所占总数的比例下降。对地下芽库而言,中度干旱会增加水平根茎顶芽的比例,严重干旱时比例增加更大。干旱条件下羊草通过增加根茎比、降低母株生物量、减少子株的输出数量以及重量,相对的增加地下部分的投资,使地下芽库中各类芽的数量及比例发生变化来适应不同程度的干旱。 温度升高会造成羊草母株生物量和子株生物量的共同降低,母株生物量降低的原因与光合能力下降有关,而子株生物量降低的原因与子株数量的减少有关。增温通过减少根茎顶子株的数量使总子株数减少,通过增加水平生长根茎顶芽数量使地下芽总数增加。羊草通过增加根茎比使地上地下不均衡生长,减少地上生物量积累,从而增加地下根茎数量、根茎长度和芽数量来适应增温;在温度较高的条件下,羊草输出子株的能力减弱,这意味着种群密度的增加会受到限制。 从子株数量的多少可以影响翌年的抽穗数量的结论来看,施氮有利于抽穗数量的增加,干旱和过高的温度均不利于抽穗数量的增加,这三个因素不可避免的会造成羊草种子产量的增加或减少。 本实验通过多年的研究,发现了分两个年度进行调控羊草种子产量构成因子对提高种子产量的重要性,通过简单易行的氮素和水分管理措施可以在生产上大幅提高羊草的种子产量。我们提出的这种独特的管理策略不仅能为提高羊草的种子产量提供直接方法,而且还能为其它多年生根茎型禾草的种子生产提供借鉴。此外,通过室内控制实验追溯研究产量构成因子中最关键因子的来源,解释和揭示了氮素、水分和温度影响种子产量的主要原因。……   
[关键词]:羊草;年份;施氮;浇水;产量构成因子;种子产量;温度;克隆生长;光合能力
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:东北师范大学2010年