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喀斯特森林植被种群生态学与群落稳定性分析

张忠华

  贵州茂兰的喀斯特森林是一类特殊的森林生态系统,其顶极群落为常绿落叶阔叶混交林,是当今同纬度带上具有重要研究价值的非地带性植被。茂兰喀斯特森林生境类型特殊,物种组成丰富,群落结构复杂,从而为研究喀斯特地质背景下的生态学问题提供了理想场所。本研究在茂兰喀斯特森林国家级保护区,用DQL-1型森林罗盘仪建立两个1hm2 (100mx100m)样地(分别命名为P1和P2),并将每个样地划分为100个10m×10m的样方调查单元,对每个样方内所有DBH≥1cm的木本植物的种名、个体相对坐标、胸径和树高等进行了调查,采用优势度指数、O-ring统计、多样性指数、Godron稳定性测定、种间分离指数、地统计学以及TWINSPAN分类与DCCA排序等统计分析方法,对喀斯特森林生态系统的种群生态学与群落稳定性进行了系统分析,以期为西南喀斯特森林植被迅速恢复和生态重建提供重要的理论参考与科学依据。主要结论如下: 1.茂兰喀斯特森林群落的总体特征 P1样地生境异质性较高,岩石裸露率高达85%,坡度较大,土壤浅薄呈微碱性,样地内DBH≥lcm的木本植物共有199种,4281个独立个体,隶属于63科140属,主要以圆果化香、天峨槭、齿叶黄皮、紫弹朴、青冈、云贵鹅耳枥、短序荚蒾和皱叶海桐等物种占优势;P2样地包括东南和东北两个坡向,平均坡度30°,岩石裸露率为45%,土面相对较多,土壤为微酸性至中性。样地内共有木本植物有191种,3857个独立个体,隶属于58科121属。群落主要以西南米槠、细叶青冈、杨梅叶蚊母树、鹿角杜鹃、桂花、圆果化香、黄杞和云贵鹅耳枥等物种占优势。两个样地区系组成均以热带区系成分为主,反映了样地的热带亚热带性质。其物种组成以常绿成分为主,但落叶成分也占一定比例,说明了常绿落叶阔叶混交林是亚热带喀斯特森林群落的主体。两个群落的外貌主要由中小型革质、单叶为主的常绿中、小高位芽植物所决定。群落垂直结构复杂,成层现象明显,两个样地内所有木本植物径级分布呈倒“J”形,群落更新良好,处于稳定状态。 2.茂兰喀斯特森林木本植物潜在关键种的确定和关键种的结构与空间格局 采用物种叶特性和生活型两个功能性指标对物种进行了功能群划分,并在功能群框架下运用优势度指数法进行了关键种的确定。结果表明,除了常绿乔木功能群和落叶乔木功能群可能存在多个潜在关键种外,在常绿灌木功能群、常绿藤本功能群、落叶灌木功能群和落叶藤本功能群采用优势度指数法划分出的关键种较为明显。 采用O-ring统计对样地中主要关键种进行结构和格局研究,发现大部分物种具有丰富的幼树储备,能够维持其良性的自我更新,呈稳定生长状态。两个喀斯特森林的主要关键种在大部分尺度上呈显著聚集分布,种间关联以负关联种对为主,正关联种对只有5对。结果表明,喀斯特森林生境的复杂性和异质性,特别是海拔和岩石裸露率的变化在决定喀斯特物种的空间分布格局和物种关联中扮演了重要角色。因此,主要关键种在高度异质资源位上的分化有助于促进喀斯特森林的多物种共存和群落的稳定性。 3.茂兰喀斯特森林物种多样性与群落稳定性 茂兰喀斯特森林物种组成丰富,其物种多样性指数较高。两个样地的物种多样性不仅具有尺度依赖性特征,同时也表现出较强的区域性分布特征,且这种区域性特征与取样尺度有关。物种多度的方差随着尺度的增加呈线性增加,而丰富度是单峰型的;物种丰富度和多度的变异系数则随空间尺度的增加而下降,生境异质性在茂兰喀斯特森林群落结构构建中起了很大作用。通过测定群落的稳定性指标,发现两个森林群落的交点坐标均非常接近于20/80的稳定交点,表明两个森林群落处于一个相对稳定的状态。两个样地具有较高的物种多样性,也在一定程度上体现了群落的稳定性。 4.茂兰喀斯特森林群落的种间分离特征 以建立的2块样地群落学调查数据为基础,借助ArcGIS软件的空间分析功能,判定每个个体的最近邻体植株的种类与距离。在此基础上,采用N×N最近邻体列联表及其截表的方法,应用Pielou的分离指数量化了2块样地中各43个树种(多度≥20)的种间分离状况。两种喀斯特森林群落类型中物种均以随机毗邻种对占优势(P1和P2样地分别为60.91%和63.34%),正分离种对次之(分别为38.76%和35.66%),负分离种对极少(分别为0.33%和1.0%),这种种间分离特征表明种间竞争排除作用减弱,群落已趋于稳定,反映出该森林正处于相对稳定的顶极状态。根据种间分离情况以及物种对环境的适应方式,将两个样地各43个物种分别划分为3个生态种组,各组间物种的生态学特性以及对生境的偏好存在明显差异。种间的分离特征与喀斯特森林高度的生境异质性明显相关,分布在不同生境类型上的物种间大多呈现正分离,而具有相似生境要求或分布广泛的物种间易形成随机毗邻或负分离,这一特征为群落中多物种的稳定共存提供了更大的可能性。因此,以生境的高度分化为基础的种间关系可能是喀斯特森林多物种稳定共存的重要机制之一。 5.喀斯特森林土壤养分的空间特征及植物营养元素含量分析 利用经典统计学和地统计方法分析了茂兰两个1hm2喀斯特森林土壤养分的空间变异特征。结果表明,两个研究样地土壤养分含量总体较高,其中以P1样地含量最高。两个样地大部分养分指标都表现为中等程度变异。半方差分析发现两个样地土壤养分指标均具有良好的空间自相关性,土壤养分呈现差异显著的斑块状分布格局,不同的样地空间变异特征不同。地形、高异质性的微生境和植被是造成研究样地土壤养分格局差异的主要因素。其中,地形是造成两个样地土壤养分时空变异及其分布差异的重要影响因素。两个样地主要植物叶片营养元素表现为Ca>K>Mg,表明喀斯特地区植被具有明显的高钙特征。两个森林主要物种的叶片元素与土壤元素含量呈现一定的相关关系,表明植物营养元素含量的差异受土壤元素含量的影响。 6.喀斯特森林植被梯度分析及环境解释 利用TWINSPAN分类法,将两个喀斯特森林样地分别划分为4种群落类型。P1样地沿DCCA第一轴从左到右沿空间因子的增大,土壤主要养分逐渐降低,森林群落由具有一定耐荫的树种过渡到喜光耐旱树种为主的原生林。P2样地沿DCCA第一轴从左到右随海拔的上升,坡向逐渐由阳坡过渡到阴坡或半阴坡,岩石裸露率、土壤主要养分和pH逐渐降低,植物群落出现了由耐旱喜光的树种逐步向喜湿耐荫树种为主的原生林变化的格局。植被与环境关系的研究发现,生态位分化在喀斯特森林物种共存中扮演了重要的作用,从而保证了喀斯特森林群落的稳定性。……   
[关键词]:喀斯特森林;物种多样性;群落稳定性;空间格局;种间分离;土壤异质性;梯度分析;环境;茂兰
[文献类型]:博士论文
[文献出处]:华东师范大学2011年